.RU

Глава 6. Нейропсихическая регуляция индивидуального развития человека - «Питер»




Глава 6. Нейропсихическая регуляция индивидуального развития человека

ского и женского организмов. Эти различия, конечно, не абсолютны, и они не возрас­тают, а уменьшаются по мере перехода от низших к высшим генераторам энергии, включая большие полушария. Но тем не менее половые различия в энергетических потоках более значительны и существенны, чем в информационных. Поскольку био­логическое регулирование обеспечивает строгое взаимосоответствие между инфор­мационными и энергетическими потоками, постольку в процессе онтогенетической эволюции с изменением энергетического баланса перестраивается констелляция ин­формационных систем, а эта последняя воздействует на последующий ход метаболи­ческих процессов организма.

В связи с этим особый интерес представляет онтогенетическая эволюция подкор­ковых образований, которыми завершается ретикулярная формация, охватывающая мозговой ствол и эти образования. Ранее предполагалось, что подкорковые образова­ния созревают если не в эмбриональный период, то в самые первые годы жизни ребен­ка. Вообще созревание головного мозга в детском и подростковом возрасте стало трак­товаться преимущественно как созревание функций.

Между тем имеются фундаментальные доказательства того, что подкорковые об­разования растут и развиваются вплоть до достижения человеком взрослого состоя­ния. Имеет место, следовательно, длительный процесс морфогенеза механизмов, че­рез которые организуются интроцептивные сигналы и осуществляется церебральная настройка внутренней среды.

В этом отношении весьма важно авторитетное заявление руководителя многолет­них морфологических исследований детского мозга С. А. Саркисова. В предисловии к коллективному обобщающему труду Московского института мозга он пишет следу­ющее: «На основании всех проведенных исследований можно считать установленным, что подкорковые образования растут и развиваются вплоть до взрослого состояния. Эти данные, полученные при изучении клеточного строения коркового конца и под­корковых образований различных анализаторов, дают все основания, вопреки мне­нию некоторых зарубежных авторов, для утверждения положения о взаимосвязи раз­вития коры и подкорковых образований, а также о продолжающемся развитии не толь­ко коры, но и ближайшей подкорки до взрослого состояния»10.

Можно полагать поэтому, что созревание одного из основных субстратов органи­ческих потребностей и элементарных эмоций охватывает ряд фаз детства и отрочества. Рост и созревание коры головного мозга происходят на протяжении всего детства и от­рочества, вплоть до взрослого состояния, но гетерохронно по различным полям, обла­стям и межобластным структурам. Темпы созревания различных мозговых структур в разные периоды жизни постепенно замедляются, но именно при этом замедлении за­вершается морфогенез сложных субстратов нервно-психической деятельности.

Так, например, морфогенез различных полей височной (преимущественно слухо­вой) зоны, в общем, завершается к семи годам, когда эта зона по величине поверхно­сти приближается к размерам во взрослом мозгу11. Но вместе с тем филогенетически новые поля (44-е и 45-е) лобной области, имеющие преимущественное отношение

10 Развитие мозга ребенка / Под ред. С. А. Саркисова. — М.: Медицина, 1965. — С. 9.

11 Височная область. Внутреннее коленчатое тело, слуховой анализатор/В. А. Абовян, А. С. Арутюнова.
И. И. Глезер, Т. М. Мохова // Там же. — Гл. 5; Кононова Е. П. Лобная область // Там же. — Гл. 9.

Человек как предмет познания

к речедвигательному анализатору, дифференцируются на более поздних этапах раз­вития (после семи лет).

Еще более показательны данные Н. С. Преображенской относительно роста поверх­ности коры затылочной (преимущественно зрительной) области12. К двум годам жизни эта поверхность уже достигает 71,5 % от всей величины в мозгу взрослого человека. К семи годам она увеличивается до 83,5 %, затем темпы роста замедляются, но все же рост продолжается до достижения человеком взрослого состояния. Установлено, что филогенетически более новые поля затылочной области достигают соотношений, ха­рактерных для развитого, взрослого мозга, в поздние сроки постнатального детства.

Поскольку кору больших полушарий следует рассматривать как высший регуля­тор, по отношению к которому субординированы все нижележащие отделы головного мозга, постольку особенно важны знания о неравномерном созревании корковых структур (областей и подобластей), с которыми специфически связаны определенные психофизиологические функции43.

Поверхности мозговых структур к семилетнему возрасту достигают величины поверхностей соответствующих структур взрослого человека лишь в основном, так как разность величин между отдельными структурами колеблется между 91,6 и 95,0 % (по отношению к величине взрослого мозга). Таким образом, морфогенез мозга завер­шается лишь после семилетнего возраста.

Еще более важным фактом является неравномерность созревания разных струк­тур в одни и те же периоды. В этом отношении резко выделяется средняя височная подобласть. Все сопоставляемые подобласти, кроме этой, в возрасте 1 года достигают более половины поверхности соответствующих структур мозга взрослого. Между тем поверхность средней височной подобласти составляет в это же время всего 19,3 % от поверхности данной структуры у взрослого. В 2 и 4 года отставание роста поверхно­сти этой структуры от других увеличивается, достигая разности в 50 %, но к семилет­нему возрасту показатели почти сравниваются за счет резкого, скачкообразного при­роста субстрата средней височной подобласти между 4-7 годами жизни.

Гетерохронность созревания различных полей в еще большей мере характерна для лобной области человека, как это показано Е. П. Кононовой. Говоря о росте поверхности коры в этой области, Е. П. Кононова отмечает, что «по отдельным полям она сильно колеблется в зависимости от расположения поля. Так, например, величина поверхности коры, расположенной в борозде, в поле 10 — 69-70 %, в полях 11,12 — 52-54 %»14. Су­щественно, что поля, филогенетически более старые, достигают окончательного разви­тия быстрее. Поля, филогенетически новые, развиваются медленнее и заканчивают свое развитие в более поздние возрасты. По данным Е. П. Кононовой, «в некоторых полях особенно увеличивается поверхность к двухлетнему возрасту. В некоторых полях уве­' личение поверхности заканчивается в возрасте 7-12 лет»15.

Гетерохронность созревания является закономерностью общего характера, отно­сящейся к каждому из больших полушарий в целом, если сопоставлять имеющиеся данные об их морфогенетических различиях, например по весу. По данным П. Пфи-

12 Преображенская Н. С. Затылочная область // Там же. — Гл. 4.

13 См. табл. 189, 190, 191 в кн.: Блинков С. М., Глезер И. И. — Указ. соч.

14 Кононова Е. П. Лобная область // Развитие мозга ребенка. — С. 191-192.

15 Там же. - С. 190.

Глава 6. Нейропсихическая регуляция

индивидуального развития человека

стера и 3. Зивс, приведенным С. М. Блинковым и И. И. Глезером, вес обоих полуша­рий в граммах (абсолютный) и в процентах (к общему весу головного мозга в данный период) полностью не совпадает ни в один из периодов раннего онтогенеза (до 4-4,5 лет жизни). Приведем в извлечениях эти интересные сопоставления (табл. 24)16.

^ Вес полушарий головного мозга детей

Таблица 24


Возраст

Левое полушарие

Абсолютный вес

%

Правое полушарие

Абсолютный вес

%


3 недели 2,5 месяца 12 месяцев

2,5 года 4 года

3 недели

2,5 месяца

6 месяцев

12 месяцев

2,5 года

4,5 года

220 270 420 432 500

226 225 290 406 450 473


Мальчики







45,36

222

45,8

44,2

268

43,0

42,0

425

42,5

43,0

436

43,4

42,8

505

42,8

Девочки







45,9

224

45,3

45,5

223

45,0

44,0

287

43,4

44,7

404

44,5

44,0

444

43,4

43,8

467

43,2

Естественно, что разность величин в гетерохронном развитии обоих полушарий всю­ду незначительна, поскольку полушария составляют единое целое. Однако полностью тождественными являются относительные величины обоих полушарий только в четы­рехлетнем возрасте у мальчиков. У них наблюдается смена трех типов отношений меж­ду обоими полушариями (по весу): 1) преобладание веса правого полушария (в 3 неде­ли, 12 месяцев и 2,5 года); 2) преобладание веса левого полушария (в 2,5 месяца) и 3) равенство относительных величин веса (в 4 года).

Как и у мальчиков, у девочек наблюдается некоторое различие в приросте веса левого и правого полушарий, но оно носит однозначный характер: во все периоды уве­личение веса левого полушария обгоняет аналогичное увеличение веса правого полу­шария. До 4,5 лет эта тенденция сохраняется с поразительным постоянством, что сви­детельствует о более раннем созревании доминантного полушария (в речевом и пси­хомоторном отношении) у девочек17. Возможно, что такое явление связано с другими

18 ^ Блинков С. М., Глезер И. И. Мозг человека в цифрах и таблицах. — М.: Медицина, 1964. — С. 338.

17 В этой связи уместно вновь сослаться на экспериментально-психологические данные Д. Палермо, Мак-Карти и др. о том, что «девочки оказываются более продвинутыми в своем речевом развитии, чем маль­чики» (Палермо Д. Словесные ассоциации и речевое поведение детей // Изучение развития и поведе­ния: Сб. — М.: Просвещение, 1966).

особенностями нейрогуморального развития, обусловленными фактором полового диморфизма, о котором упоминалось выше.

Приведенные морфогенетические данные говорят о том, что гетерохронность со­зревания мозговых структур относится не только к коре подобластей и областей, но и к полушариям в целом, причем мера доминантности изменяется в ходе онтогенети­ческого развития. Это значит, что само явление доминантности левого полушария весьма относительно даже с точки зрения морфологии мозга.

В этой связи весьма показательно мнение С. М. Блинкова, согласно которому «уже сейчас можно сделать твердый вывод, что одни корковые поля имеют большую пло­щадь в правом полушарии, а другие поля имеют большую площадь в левом полуша­рии того же мозга. Этот вывод вполне соответствует клиническим наблюдениям, из которых следует, что редко встречаются люди "абсолютные правши" или "абсолют­ные левши". Как правило, доминантность левого полушария в отношении одних (двигательных, зрительных, речевых) функций сочетается у одного и того же челове­ка с доминантностью правого полушария относительно других функций»18.

Интересно отметить, что аналогичное положение было сформулировано нами не­сколько раньше на основании психофизиологических данных19, часть из которых рас­сматривается ниже.

Благодаря фундаментальным исследованиям С. Б. Дзугаевой мы теперь знаем последовательность роста и созревания проводящих путей. Первым складывается комплекс проекционных путей, затем комиссуральных и позже всех ассоциационных, причем созревание последних происходит вплоть до взрослого состояния20.

Для последующего изложения важно подчеркнуть новый, онтогенетический подход к комиссуральным связям, объединяющим оба полушария головного мозга. Главнейший комплекс этих связей — мозолистое тело — согласно новейшим данным, в возрасте 7 лет и позднее заметно увеличивается в объеме. Рельеф мозолистого тела в иостнатальном детстве усложняется за счет интенсивного роста концентрирован­ных пучков, направляющихся к лобным, затылочным и височным долям обоих по­лушарий. Все это свидетельствует о более позднем и более длительном, чем думали раньше, процессе созревания механизмов, обеспечивающих парную сопряженную деятельность обоих полушарий и единство мозговой структуры. Этим, вероятно, можно объяснить неустойчивость и даже хрупкость механизмов передачи импуль­сов из одного полушария в другое и сложность интеграции, синтеза связей в мозгу ребенка.

Есть еще одна закономерность созревания мозговых структур и проводящих пу­тей, особенно проекционных и ассоциационных, — постепенное увеличение различий между ними за счет возрастания явления структурной асимметрии между важнейши­ми отделами обоих полушарий и связанных с ними проводящих путей. Об этом Дзуга-ева пишет следующее: «По нашим данным, одной из характерных особенностей про-

18 ^ Блинков С. М., Глезер И. И. — Указ. соч. — С. 236.

19 Ананьев Б. Г. Билатеральное регулирование как механизм поведения // Вопр. психологии. — 1963 -
№ 5; Его же. Пространственное различение. — Л.: Изд. ЛГУ, 1955 и др.

20 Дзугаева С. Б. Онтогенез проводящих путей мозга человека // Развитие мозга ребенка / Под ред. С. А. Сар-
кисова. — М: Медицина, 1965. -

^ Глава 6. Нейропсихическая регуляция индивидуального развития человека

водящих путей головного мозга человека является асимметрия в процессе их разви­тия. При этом надо отметить, что асимметрия особо отмечается в филогенетически более новых отделах мозга»21.

Все это показывает сложный процесс становления субординационных отношений между частями мозга, рассматриваемого как иерархическая система управления. Эти субординационные отношения между корой и подкорковыми образованиями больших полушарий, большими полушариями и мозговым стволом складываются постепенно, причем на взаимоотношения между большими полушариями и нижележащими отдела­ми головного мозга влияет возрастающая дифференциация самих больших полушарий.

Мы специально остановились на морфогенезе и структуре иерархической органи­зации мозга потому, что в последние годы преобладала тенденция обособления функ­ций, динамики мозговой деятельности от их субстрата. Такое обособление нарушает принцип единства структуры и динамики, важность которого особенно велика для построения теории нейропсихической регуляции. Специалисты в области не только генетической психологии, но и возрастной физиологии нередко полагают, что морфо­генез всех отделов головного мозга завершается в самый ранний период постнаталь-ного детства и поэтому развитие мозга осуществляется только путем образования и преобразования функциональных систем.

Вышеприведенные данные современной морфологии мозга показывают, однако, что созревание мозговых структур захватывает ряд фаз развития, в связи с чем субор­динационные отношения раскрываются в своем истинном значении — как продукт развития (не только филогенетического, но и онтогенетического).

После проделанного нами необходимого морфогенетического экскурса можно охарактеризовать некоторые существенные функциональные, психофизиологические эффекты субординационных отношений между выше- и нижележащими отделами головного мозга. Прежде всего укажем на одно важное наблюдение Л. С. Выготского, сопоставившего феномены развития и распада высших психических функций. Срав­нивая агнозии взрослого и ребенка, Л. С. Выготский высказал предположение о том, что существует известная закономерность: «При страдании одного и того же участка или центра у взрослого больше страдает нижележащий, чем вышележащий, центр... У ребенка же при аналогичном поражении центра высший центр страдает больше, чем низший. Взаимная зависимость отдельных центров оказывается в том и другом слу­чае обратной»22. Следовательно, локализация высших психических функций может быть правильно понята только как хроногенная (Л. С. Выготский).

Примечательно, что в 1963 г. А. Р. Лурия, касаясь этого вывода Л. С. Выготского, писал следующее: «Нужно признать, что несмотря на то, что с того времени, когда эти положения были впервые выдвинуты, прошло более четверти века, в науке еще не сде­лано нужных шагов для развития этого совершенно нового подхода к конкретному раскрытию принципов хроногенной локализации в коре головного мозга»23.

21 Дзугаева С. Б. Онтогенез проводящих путей мозга человека // Развитие мозга ребенка / Под ред. С. А. Сар-
кисова. — М . : Медицина, 1965. — С. 243.

22 Выготский Л. С. Развитие высших психических функций. — М . : Изд. АПН РСФСР, 1960. — С. 379.

23 Лурия А. Р. Мозг человека и психические процессы. — М.: Изд. АПН РСФСР, 1963.

Человек как предмет познания

Между тем именно за последнюю четверть века сложилась нейропсихология, для которой эти принципы были бы особенно полезны, хотя и недостаточны, поскольку Л. С. Выготский имел в виду преимущественно прямые субординационные зависимо­сти. Известно, однако, что крупнейшие успехи электрофизиологии и функциональ­ной морфологии головного мозга за последнее десятилетие привели к замечательным открытиям в области восходящей ретикулярной формации и ее влияний на вышеле­жащие отделы головного мозга. Можно сказать, что впервые получены характеристи­ки обратных субординационных связей, в частности при регулировании потоков сен­сорной информации.

Экспериментально установлено,что ретикулярная формация осуществляет бло­каду афферентных импульсов и участвует в образовании механизмов отбора импуль­сов, внимания и привыкания к стимулам. Однако это участие может быть правильно понято только в связи с деятельностью больших полушарий. Следует согласиться с суждениями Дж. Ф. Росси и А. Цанкетти по этому вопросу: «...предположение, что восходящая ретикулярная система должна иметь более тонкие свойства, чем необхо­димые для простой регуляции механизма бодрствования, является одним из самых интересных теоретических выводов со времени открытия самой восходящей ретику­лярной формации. За последние годы производились попытки коррелировать актив­ность ретикулярной формации также и с другими психологическими явлениями, кро­ме внимания и привыкания»24.

Авторы имели здесь в виду различные моменты научения, особенно так называе­мого позитивного обучения. Именно в связи с исследованием процессов научения и других форм поведения при электрическом раздражении глубоких центров в мозгу человека были обнаружены механизмы подкрепления образующихся временных свя­зей, т. е. безусловнорефлекторные основания мотивации поведения. Разработка и при­менение метода самораздражения с помощью вживленных в мозг электродов позво­лили наметить своеобразную топографию голода, полового инстинкта, удовольствия и страдания — в общем, элементарных состояний, эмоций и аффектов.

Один из основных исследователей в этой области Дж. Олдз установил, что «мозг со­стоит из трех типов клеток: 1) клеток, к возбуждению которых организм стремится; 2) клеток, возбуждения которых организм избегает, и 3) клеток, возбуждения которых организм не добивается, но и не избегает»25. По данным Олдза, Дельгадо, Робертса— Миллера и др., наибольшее количество клеток в мозгу животных (60 % всех клеток) являются мотивационно нейтральными. Клетки позитивного, или подкрепляющего, типа составляют около 35 %, а отрицательного, или наказывающего, типа — около 5 % всех клеток.

Дж. Олдз пишет по этому поводу, что, «если мыслить в понятиях клеточного воз­буждения или покоя, имеются гораздо большие и более многочисленные группы, воз­буждения которых организм добивается, чем клеточные группы, к состоянию покоя которых он стремится»26.

24 Росси Дж. Ф., Цанкетти А. Ретикулярная формация ствола мозга. — М . : ИЛ, 1960. — С. 200.

23 ОлдзДж. Выявление подкрепляющих систем мозга// Механизмы целого мозга: Сб. — М . : ИЛ, 1963. —

С. 200. 26 Там же. - С . 201.

Глава 6. Нейропсихическая регуляция индивидуального развития человека

Эксперименты с вживлением электродов интересны не только новой возможно­стью локализации подкрепляющих эффектов, но и доказательствами прямого влия­ния поведения, активных его функций на динамику глубоких структур мозга. На эту сторону проблемы нейрофизиологами и психофизиологами обращено особое вни-мание27.

Прогресс электрофизиологии глубоких структур мозга и психофармакологии обеспечил серьезное расширение круга научных знаний о механизмах эмоций и их расстройствах (в состояниях стресса и при заболеваниях мозга)28. В этом отношении особенно значительны исследования Н. П. Бехтеревой, А. Н. Бондарчука, В. М. Смир­нова, А. И. Трохачева, обнаруживших при электрических воздействиях на глубокие структуры человеческого мозга сложный комплекс психофизиологических явлений, в том числе и эмоциональных. Примечательно, что эти воздействия, как подчеркива­ют авторы, «не вызывали у больных нарушений сознания. О ясности сознания свиде­тельствовала сохранность ориентировки в месте, времени, предметной обстановке, лицах; не нарушалось сознание своего "Я" и сознание болезни»29.

Вместе с тем электростимуляция определенных районов глубоких структур мозга человека выявила своеобразные эффекты, связанные с функцией этих структур в ре­гуляции поведения. К этим эффектам относятся: тактильные и болевые «сенсорные эффекты», сенестопатии и другие ощущения, входящие в структуру эмоций, расстрой­ства схемы тела и т. д.

Что касается собственно эмоциональных проявлений при электрических воздей­ствиях, то они имели место далеко не во всех случаях и зависели от ряда факторов. Из исследованных 400 точек мозга подавляющее большинство оказались эмоционально нейтральными и к эмоциональным зонам можно было отнести не более 10 %. При их стимуляции возникали не только элементарные витальные эмоции, но и сложные, «например приятные переживания при сладострастных ощущениях типа оргазма»30, беспредметные аффекты, усиления наличного эмоционального фона (настроения) или «развития патологического эмоционального состояния вне связи с предшествую­щим ему настроением»31. Были отмечены изменения в уровнях асимметрии между длительностями восходящих и нисходящих фаз волн32.

Исследования на обезьянах выявили ряд существенных сдвигов мотивации по­ведения при электрическом раздражении подкорки, благодаря чему были выяснены основные характеристики так называемых старт- и стоп-зон. Для старт-зоны, по опре­делению Дж. Лилли, свойственны «положительное подкрепление, положительная реакция, влечение; для стоп.-зоны, напротив, характерны наказания, отрицательное подкрепление, отрицательная реакция, избегание»33.

27 См., например: Вулдридж Д. Механизмы мозга. — М.: Мир, 1965; Мэгун Г. Бодрствующий мозг. — М.:
ИЛ, 1961.

28 ^ Гелыорн Э., Луфборроу Дж. Эмоции ц эмоциональные расстройства. — М . : Мир, 1966.

29 Физиология и патофизиология глубоких структур мозга человека / Н. П. Бехтерева, А. Н. Бондарчук,
В. М. Смирнов, А. И. Трохачев. — М.: Медицина, 1967. — С. 190.

30 Там же. - С. 202.

31 Там же. - С. 204.

32 Там же. - С. 89.

33 Лилли Дж. Мотивированное поведение при раздражении подкорки // Механизмы целого мозга: Сб. —
ИЛ, 1963. - С. 236.

Человек как предмет познания

Глубокие структуры мозгового ствола и подкорки играют активную роль в иерар­хической системе регулирования поведения и жизнедеятельности. Функциональное состояние самой коры, составляющей высшее звено этой системы, во многом определя­ется организацией как информационных, так и энергетических потоков на нижележа­щих уровнях иерархической системы. Возможно приурочение информационных и энергетических регуляторов к различным частям, или, говоря современным научно-техническим языком, блокам иерархической системы регулирования34. Однако нет оснований отрицать участие ретикулярной формации в регуляции информационных потоков, особенно из внутренней среды и через неспецифические афферентные меха­низмы. Тем более нет основания полностью сводить к глубоким структурам мозга «энер­гетический блок», поскольку и кора больших полушарий принимает активное участие в регуляции обмена веществ.

В современной физиологии накоплена огромная масса экспериментальных дан­ных, обнаруживающих различные феномены и механизмы условнорефлекторной ре­гуляции обмена- веществ. Среди исследований нервной регуляции метаболических процессов особенно выделяются работы Р. П. Ольнянской и ее сотрудников. Важным положением этих исследований является вывод о том, что «любая энергетическая за­трата есть процесс не только регулируемый, но и процесс, регистрируемый в цент­ральной нервной системе... Обмен в клетках и тканях не только стимулируется и тор­мозится нервно-регуляторными механизмами, но и сами клеточные и тканевые про­цессы оказывают постоянное влияние на нервные центры»35. Следовательно, имеется сложная цепь связей между метаболическими и нервно-рефлекторными процессами в организме и самом мозгу.

Новейшими исследованиями доказано, что энергетические процессы не только регулируются, но и «регистрируются» высшими отделами мозга, который непрерыв­но получает, таким образом, информацию о метаболических процессах в организме. Больше того, имеются основания предполагать наличие различных метаболических коррелятов основных нервных процессов в больших полушариях головного мозга. «Процессы возбуждения в центральной нервной системе, — пишет Р. П. Ольнян-ская, — характеризуются, как правило, активацией окислительных процессов и соот­ветственно повышением уровня общего газообмена, а торможение — накоплением энергетических ресурсов и понижением уровня общего газообмена. Если считать, что энергетическим источником возбудительного характера могут служить дыхательные субстраты свободного окисления, то в качестве источников процессов торможения можно предположить распад богатых макроэргических соединений фосфора»36.

Это предположение, как мы думаем, приближает к познанию феномена, который назван Уолтером Греем «ахиллесовой пятой мозга». Об этом феномене он пишет следу-34 Так, например, А. Р. Лурия в последнее время выделяет в аппарате головного мозга человека три блока: 1) группу аппаратов, расположенных в глубине мозга и имеющих прямое отношение к обмену и к регуляции внутренней среды организма (энергетический блок); 2) группу аппаратов, принимающих, перерабатывающих и хранящих информацию; 3) группу аппаратов, профаммирующих и регулирующих сложные действия, процесс человеческой деятельности (Лурия А. Р. Пульт управления организмом //' Известия. — 1968, январь. — № 7).

35 Олышнская Р. П. Очерки по регуляции обмена веществ. — М: Наука, 1964. — С. 195.

36 Там ж е . - С . 198.

Глава 6. НейропсихичеЫая регуляция индивидуального развития человека

ющее: «Странным образом кора больших полушарий и подчиненные ей узлы плохо за­щищены против недостатка кислорода. Человек, погибающий в атмосфере угарного газа или разреженного воздуха, редко испытывает острое недомогание. Когда содержание кислорода в его крови падает примерно наполовину, он спокойно теряет сознание, причем изменения электрической активности его мозга могут быть минимальными, а часто их и вовсе нет... Его потребность в кислороде и сахаре постоянна и жестка. Но недостаток сахара может дать о себе знать, недостаток кислорода — никогда. Аго­ния при удушении, судорожные вздохи и одышка на самом деле объясняются накоп­лением в крови углекислоты — продукта окисления. И это мозг ощущает, задыхаясь, как от собственного дыма, хотя он и не в состоянии обнаружить, где перестала дей­ствовать отдушина»37.

Близко к этому положению нейрофизиолога У. Грея положение известного биохи­мика Р. Уильямса: «Мозг, потребляющий "горючее" в огромном количестве, крайне чув­ствителен к его отсутствию. Хотя у взрослого человека вес мозга составляет только око­ло 2 % от веса тела, мозг потребляет примерно 25 % всего количества поглощаемого ор­ганизмом кислорода»38. Р. Уильяме особенно отмечает начальный и конечный этапы онтогенетической эволюции в отношении потребления кислорода. У маленького ребенка около половины общего обмена организма приходится на долю мозга39. Старческое слабо­умие связывается многими исследователями с тем, что мозг не может получать достаточ­ное количество крови из-за отложения в стенках сосудов холестерина. В процессах старе­ния вообще играют немаловажную роль различные проявления гипоксии.

В современной науке накапливается все большее число данных, относящихся к психофизиологической характеристике гипоксии, благодаря которым удается не только более полно описать психофизиологические сдвиги и последствия состояния гипоксии, но и практически решать многие вопросы ее терапии и профилактики, осо­бенно при профессиональном отборе летчиков. Обращено большое внимание на воз­никающие при гипоксии сенсорно-моторные, мнемичеекпе, вербально-логические и эмоциональные изменения, включающие столь разнородные явления, как эйфория, повышенная раздражительность, заторможенность и сонливость. Жизненно важным является сохранение сознания. По многим данным, время сохранения при взрывной декомпрессии равно 10-15 с.

Тренировка психофизиологических функций в целях акклиматизации к дея­тельности на больших высотах (у летчиков, альпинистов и т. д.) свидетельствует о больших возможностях адаптации и исключительной важности взаимосвязи энергетических и информационных процессов на уровне коры головного мозга. Об

37 Грей У. Живой мозг. - М.: Мир, 19.66. - С. 232-233.

38 Уильяме Р. Биохимическая индивидуальность. — М.: ИЛ, 1960. — С. 47.

39 Вместе с тем известно, что новорожденные животные обнаруживают значительно большую сопротив­
ляемость острой гипоксии, чем взрослые. Время восстановления функций после анемизации головного
мозга у щенков значительно превосходит аналогичное время восстановления у взрослых собак, но высо­
кие степени гипоксии или асфиксии могут губительно действовать на головной мозг новорожденного
животного. Высказывается предположение, что повышенная устойчивость молодых животных к дей­
ствию гипоксии обусловлена рядом факторов, особенно низкой скоростью метаболических процессов
в головном мозге (Ван Лир Э., Стикней К. Гипоксия. — М.: Медицина, 1967. — С. 291. — В этой книге
имеется глава о влиянии гипоксии на психическую деятельность человека).

^ Человек как предмет познания

этом свидетельствует и влияние различных видов работы (физической и умствен­ной), профессиональных видов труда, спорта на изменения энергетического обмена у людей40.

Хотя возможности взаимовлияния энергетических и психокортикальных процес­сов изучены еще недостаточно, но уже в настоящее время очевидно, что ограничение так называемого энергетического блока головного мозга его низшими этажами проти­воречит многим фактам. К числу их относится тканевое дыхание самого мозга. Извест­но, что повышение интенсивности дыхания мозга происходит на такой стадии разви­тия, на которой уровень основного обмена еще низок (т. е. в поздней фазе эмбриогене­за), но примечательно, что «именно в период увеличения потребления кислорода в коре головного мозга обнаруживается электрическая активность»41. Исследование измене­ний химического состава мозга на разных фазах онтогенеза привело биохимиков к зак­лючению, что «интенсивность дыхания мозга на разных этапах развития и его относи­тельная интенсивность по сравнению с гликолизом, по-видимому, обусловливают раз­ницу в сроках выживания животных разных возрастов при отсутствии кислорода. Аноксия вызывает сначала возбуждение, а затем кому. Следовательно, можно предпо­лагать, что при аноксии срок выживания лимитируется центральной нервной систе-мой»42 (курсив наш. — Б. А.).

Изучение процессов умирания, так называемой клинической смерти, оживления организма43, а также состояния анабиоза44 показывает, что граница между жизнью и смертью человека действительно пролегает на самых высших этажах иерархической системы регулирования информационных и энергетических потоков.

Иерархическая система регулирования (с ее кортико-ретикулярным ядром), хотя и является основной, не есть, однако, единственный механизм управления и связи. Один из крупнейших кибернетиков и нейрофизиологов У. Р. Эшби высказал обосно­ванное предположение о том, что существует вспомогательный или дополнительный регуляторныи механизм, когда «координация между реагирующими частями может происходить через посредство среды: связь внутри нервной системы не всегда необхо-дима»45. В качестве наиболее общей модели такого рода он рассмотрел взаимодействие обеих рук в сложном действии игрока в теннис. В подобных случаях сложные процес­сы взаимодействия организма со средой осуществляются корой головного мозга без вовлечения всей основной иерархической системы регулирования. Предполагается, следовательно, некоторая самостоятельность больших полушарий головного мозга относительно других отделов центральной нервной системы. Однако Эшби, обосно­вывая предположение о существовании вспомогательного или дополнительного ме­ханизма регулирования, не определил структуру и функциональную природу после­днего. На основании ряда экспериментальных данных мы пришли к выводу, что этим дополнительным механизмом регулирования следует считать совместную работу больших полушарий головного мозга, их взаимодействие.

40 См., например: Беркович Е. М. Энергетический обмен в норме и патологии. — М.: Медицина, 1964.

41 Мак-Ильвейн Г. Биохимия и центральная нервная система. — М.: ИЛ, 1962. — С. 317.

42 Там же, - С. 319.

43 Гаевская М. С. Биохимия мозга при умирании и оживлении организма. — М.: Медгиз, 1963.

44 Майстрах Е. В. Гипотермия и анабиоз. — М.: Наука, 1964.

45 Эшби У. Р. Конструкция мозга. - М.: ИЛ, 1962. - С. 318.

Глава 6. Нейропсихическая регуляция индивидуального развития человека

2. Дополнительная («горизонтальная») система регулирования

Билатеральная симметрия — фундаментальное явление всей эволюции жизни, особенно характерное для ее высших ступеней. Ж. Леб был одним из первых ученых, усмотревших в этой морфологической конструкции фактор функциональной дина­мики. Он впервые обратил внимание на смену радиальной симметрии билатеральной в процессе биологической эволюции и построил некоторые модели функциональной геометрии живых систем.

« Симметричность животного тела как отправной пункт для теории поведения живот-ных»46 — так Ж. Леб сформулировал одно из важнейших положений, оставшееся, однако, почти не замеченным для современников47, хотя предложенная им в 1918 г. теория тро-пизмов вызвала самую оживленную дискуссию. Исходя из общей геометрической струк­туры позвоночных, Ж. Леб считал вполне объяснимой обусловленную этой общей конст­рукцией симметричность строения центральной нервной системы, включая большие по­лушария головного мозга, но не усмотрел особой проблемы в совместной и раздельной их работе. Между тем в неврологии и физиологии центральной нервной системы эта пробле­ма рассматривалась как при функциональной характеристике структуры головного мозга (В. М. Бехтерев)48, так и при определении общих принципов взаимодействия симметрич­но расположенных нервных центров (Н. Е. Введенский)49.

Специальная постановка проблемы совместной, или парной, работы больших полу­шарий стала возможной благодаря применению метода условных рефлексов и искус­ственной взаимоизоляции больших полушарий посредством рассечения мозолистого тела — мощной системы комиссур, соединяющих гемисферы головного мозга. И. П. Пав­лов придавал важнейшее значение таким опытам и назвал эту проблему одним из очеред­ных вопросов физиологии больших полушарий, посвятив ей специальную статью в 1923 г. В этой статье он писал: «Один из очередных вопросов теперь нарождающейся строго объективной физиологии больших полушарий есть вопрос относительно парности больших полушарий. Что значит эта парность? Как понимать, как представлять себе од­новременную деятельность больших полушарий? Что рассчитано в ней на замещаемость и что, какие выгоды и излишки дает постоянная соединенная деятельность обоих полу­шарий?.. В физиологии условных рефлексов уже имеется ряд опытов, которые ребром ставят вопрос о парной деятельности больших полушарий»50.

46 Леб Ж. Вынужденные движения, тропизмы и поведение животных. — М.: ГИЗ, 1926. — С. 6.

47 Примечательно, что и в наше время это положение не учитывается американскими учеными в общей
характеристике факторов, обусловливающих поведение животных (Детьер В., Стеллар Э. Поведение
животных, — М.: Наука, 1967).

48 См., например, одну из ранних неврологических работ В. М. Бехтерева «Физиология двигательной об­
ласти мозговой коры» (Архив психиатрии 1886-1887 гг. — СПб.). Особенное значение в этом отноше­
нии имеет труд В. М. Бехтерева «Основы учения о функциях мозга» (выи. 1 - - 7 , СПб., 1905-1907).

49 Введенский Н. Е. Физиология нервных центров // Поли. собр. соч. — Т. 5. — Л.: Изд. ЛГУ, 1954.

50 Павлов И. П. Один из очередных вопросов физиологии больших полушарий // Поли. собр. соч. -»Т. 3 —
Кн. 2. - М.: Изд. АН СССР, 1951. - С. 18.

Человек как предмет познания

На эти опыты И. П. Павлов ссылался и в последующих работах, не возвращаясь, однако, к поставленной проблеме. В павловской школе эта проблема стала вновь раз­рабатываться лишь спустя несколько десятилетий, особенно в 50-х годах51. Дальней­шая физиологическая разработка этой проблемы связана с трудами лаборатории Э. Ш. Айрапетьянца52 (здесь особенно следует выделить труды В. Л. Бианки53) и с ис­следованиями В. М. Мосидзе54.

Мы подошли к этой проблеме несколько раньше, проводя психофизиологические исследования динамики чувствительности разных анализаторов человека, в которых парные рецепторы соединены с обоими полушариями сложными системами перекрест­ных и прямых афферентных путей. Обобщая предварительные данные этих исследова­ний за 1937-1947 гг., мы писали следующее: «Как все дистансрецепторы, так и кинесте­зия конечностей симметричны. Парность этих чувствующих систем прямо указывает на их интимнейшую связь со взаимодействием обоих полушарий. Однако этот фактор пока еще лишь частично учитывается при изолированном изучении бинокулярного зрения или бинаурального слуха... Между тем в симметрии строения и асимметрично­сти функционирования скрыта одна из самых крупных загадок современной психо­физиологии, без раскрытия которой нельзя разрешить ни одного вопроса теории вос­приятия пространства»50.

Именно с этих позиций нас заинтересовали явления многократного резервирования («излишков», по выражению И. П. Павлова) функций, их дублирования, компенсации, взаимной индукции нервных процессов через комиссуратьные пути между обоими полу­шариями и другие феномены, характеризующие парную работу больших полушарий го­ловного мозга. Постепенно вычленялись три главных психофизиологических аспекта этой проблемы: а) парная работа больших полушарий как специальный механизм простран­ственной ориентации и восприятия пространства56; б) интегративная роль взаимодей­ствия полушарий в накоплении и организации индивидуального опыта; в) регулирование информационных и энергетических потоков парной работой больших полушарий57.

51 Абулудзе К. С. Суммационный рефлекс / / Т р . лаб. И. П. Павлова. — Т. 15. — М.: Изд. АН СССР, 1949;
Его же. Изучение рефлекторной деятельности слюнных и слезных желез. — М.: Изд. АН СССР, 1953;
Его же. К вопросу о функции парных органов. — М.: Медгиз, 1961.

52 Айрапетьянц Э. Ш. Опыт сравнительного изучения принципа замещаемости в межанализаторной интегра­
ции // Вопр. сравнит, физиологии анализаторов. — Вып. 1. — Л.: Изд. ЛГУ, 1960; ^ Айрапетьянц Э. Ш., Биан-
ки В. Л. О развитии пространственного анализа и парной работе больших полушарий // Там же.

53 Бианки В. Л. К сравнительной физиологии парной работы больших полушарий головного мозга: Автореф.
канд. дис. — Л., 1956; Его же. Эволюция парной функции мозговых полушарий. — Л.: Изд. ЛГУ, 1967.

34 Мосидзе В. М. О парной и раздельной работе больших полушарий головного мозга: Автореф. докт. дис. — Тбилиси, 1962; Его же. Материалы о парной и раздельной работе больших полушарий головного моз­га. — Тбилиси: Мецниереба, 1964.

55 Ананьев Б. Г. Материалы к психологической теории ощущений // Пробл. психологии: Сб. — Л.: Изд.
ЛГУ, 1948. - С. 18.

56 Ананьев Б. Г. Проблемы парной работы больших полушарий головного мозга в учении И. П. Павлова
и психологии // Учение И. П. Павлова и филос. вопр. психологии: Сб. — М.: Изд. АН СССР, 1952; Его
же. Пространственное различение; Его же. Системный механизм восприятия пространства и парная ра­
бота больших полушарий // Пробл. восприятия пространства и пространств, представлений: Сб. — М.:
Изд. АПН РСФСР, 1961.

57 Ананьев Б. Г. Билатеральные связи в их пространственно-ориентационном и общем значении // Пробл.
восприятия пространства и времени: Сб. — Л., 1961; Его же. Билатеральное регулирование как механизм
поведения // Вопр. психологии. — 1963. — № 5.

Глава 6. Нейропсихическая регуляция индивидуального развития человека

Первый из этих аспектов стал объектом комплексных исследований, в которых объединились психология, физиология и многие другие дисциплины. Нам удалось на I (1959 г.) и II (1962 г.) научных совещаниях по проблемам восприятия пространства и времени рассмотреть новейшие данные этих наук о парной работе больших полуша­рий. Благодаря этому данные психологических и физиологических исследований были представлены в объединенном докладе на организованном нами симпозиуме по проблемам восприятия пространства и времени на XVIII Международном психоло­гическом конгрессе (Москва, 1966 г.)58.

Однако наши интересы все более сосредоточивались не на исследовании специ­альных функций больших полушарий (адаптации к пространственным условиям суще­ствования), а на изучении самых общих их регуляторных функций. Мы пришли к выво­ду, что большие полушария образуют билатеральную систему регулирования процес­сов жизнедеятельности и поведения. Наиболее сложным оказался вопрос о симметрии и асимметрии в структуре и динамике билатеральной системы регулирования.

Мы имеем теперь основания рассматривать билатеральные связи и как высшее проявление общей (мультистабильной) системы регулирования, и как особый меха­низм, который можно было бы назвать горизонтальным контуром регулирования, до­полняющим основную, вертикальную иерархическую систему регулирования. Однако дополнительный регуляторный механизм приобретает все большее значение в процес­се эволюции человека. Это объясняется тем, что, на наш взгляд, прогресс регулирования неразрывно связан с совершенствованием процессов отражения и активной ориентиров­кой организма в окружающем мире.

Если онтогенетическое развитие регулируется иерархической системой управле­ния, то правомерно предположить, учитывая постоянное совмещение с ней дополни­тельного контура регулирования, что взаимодействие свойств онтогенетического раз­вития регулируется также и билатерально. Основные индикаторы этого билатераль­ного регулирования — бинарные эффекты и латеральное доминирование, проявлением которого являются сенсомоторные и речедвигательиые асимметрии. В билатеральных связях проявляются не только субординационные отношения между дублерами, типич­ные для иерархической, многоуровневой системы регулирования, но и более сложные координационные отношения,

В билатеральном регулировании субординационные отношения выступают в виде латерального доминирования, которое, однако, носит относительный, многозначный и временный характер. Теперь уже известно, что латерализация выступает как эф­фект регулирования биоэлектрической активности в обоих полушариях.

Явление латерализации обнаружено электрофизиологическими исследованиями у животных. Я. Буреш и О. Бурешова пришли к выводу, что «латерализация представ­ляет собой условный рефлекс с четко определенным эффективным корковым по-лем»59, т. е. что она носит лишь функциональный характер. Однако имеются экспери-

58 ^ Айрапетъянц Э. Ш., Ананьев Б. Г. Мозговые механизмы и эволюция восприятия пространства // Мате­
риалы XVIII Междунар. психол. конгр. — Вып. 19. — М, 1966.

59 Буреш Я., Бурешоеа О. Применение корковой распространяющейся депрессии при исследовании услов­
ных рефлексов // Электроэнцефалографическое исслед. высш. нервн. деятельности: Сб. — М.: Изд. АН
СССР, 1962. - С. 335.

^ Человек как предмет познания

ментальные данные, полученные в нашей лаборатории на крысах, которые свидетель­ствуют о существовании врожденных асимметрий, определяющих натуральную лате-рализацию и играющих определенную роль в поведении животных60. Все же явление латерализации мозговых функций у животных ни в какой мере не может быть сопо­ставимо с явлением доминантности одного из полушарий (причем именно левого) и одного из парных рецепторов в любой анализаторной системе человека. Доминант­ность одновременно выступает как структурный и как функционально-динамический принцип их деятельности, как безусловнорефлекторное, наследственно-врожденное и как индивидуально приобретенное свойство индивида. В человеческом развитии асимметричность функционирования симметричных органов связана со специфичес­кими характеристиками трудовой деятельности и ее исторического генезиса61. Одна­ко явления правшества и левшества в человеческом развитии нельзя полностью по­нять без их связи с более общими явлениями правизны и левизны в природе — фунда­ментальными феноменами, изучаемыми в геохимии, кристаллографии, физике и других областях современного естествознания62.

3. Функциональные асимметрии и симметрии и нейропсихическая регуляция развития

Мы привели в предшествующих параграфах этой главы морфологические данные о неравномерности созревания правого и левого полушарий головного мозга человека в раннем онтогенезе. Эти данные свидетельствуют о наследственном и структурном характере асимметрии головного мозга человека, особенно проявляющемся в двига­тельных и речевых функциях. Исследование механизмов праворукости, характеризу­ющих подавляющее большинство людей, а также субстрата речевых функций привело к заключению, что они связаны преимущественно с особым развитием у человека ле­вого полушария. В отношении речевых функций один из самых выдающихся совре­менных неврологов В. Пенфильд утверждает, что «левое полушарие является обычно доминирующим в отношении речи, независимо от право- или леворукости»63, а поэто­му, как пишет Н. Винер, «функция мозга и доминирующая роль одной из рук могут быть не связаны между собой»64.

Возможно, что генезис локализации двигательных и речевых функций не совсем тождествен, но особое значение в этом генезисе специализации левого полушария бес-

60 Душабаев 3. Р. К вопросу о латерализации сторон тела у крыс // Тез. докл. конф. по психологии: Сб. —
Л.: Изд. ЛГУ, 1967.

61 Осязание в процессах познания и труда / Б. Г. Ананьев, Л. М. Веккер, Б. Ф. Ломов, А. В. Ярмоленко. —
М.: Изд. АПН РСФСР, 1959.

62 Вернадский В. И. О правизне и левизне. — М.: Изд. АН СССР, 1940; Шубников А. В. Проблемы диссиммет-
рии материальных объектов. — М.: Изд. АН СССР, 1961; Гарднер М. Этот правый, левый мир. — М.: Мир,
1967. — В книге М. Гарднера приведены новейшие данные естествознания о правизне и левизне в природе.

63 Пенфильд В., Роберте А. Речь и мозговые механизмы. — М.: Медицина, 1964. — С. 100.

64 Винер Н. Кибернетика и общество. - М.; ИЛ, 1958. - С. 191.

Глава 6. Нейропсихическая регуляция индивидуального развития человека

спорно. Из этого факта некоторые ученые делают далеко идущие выводы о все возра­стающей перегрузке левого полушария информационными и символическими функ­циями, порождаемыми цивилизацией и техническим прогрессом. Так, например, Нор-берт Винер, приняв за исходное положение, что в левом полушарии сосредоточена «львиная доля высших функций»65, сделал выводы о том, что в жизни реально исполь­зуется только часть мозговых ресурсов, а поэтому «мы, возмолсно, стоим перед одним из природных ограничений, когда высокоспециализированные органы достигают такого уровня, что их эффективность начинает уменьшаться и в конце концов приводит к уга­санию вида. Может быть, человеческий мозг продвинулся так же далеко по пути к этой губительной специализации, как большие носовые рога последних титанотериев»66.

Это пессимистическое предположение одного из основоположников кибернетики основано на традиционных неврологических схемах локализации психических функ­ций. Между тем в неврологии и нейропсихологии накапливается все больше данных о соучастии правого полушария в регуляции речевых и других высших функций67, что подтверждает гипотезу X. Джексона. В своем фундаментальном труде А. Р. Лурия пи­шет: «Мы также полагаем, что мозговым субстратом высших психических функций, в том числе и речи, является совместная работа обоих полушарий, неравноценных, од­нако, по своему значению»68, поскольку доминантность левого полушария в вербальной деятельности бесспорна. Однако «в отношении некоторых психических процессов мож­но говорить скорее о доминантности правого полушария»69. К таким процессам А. Р. Лу-рия относит музические процессы, осознание собственного дефекта и т. д. Далее он пи­шет: «Исследования, проведенные за последнее десятилетие (Б. Г. Ананьев, 1959,1960 и др.), показывают, что, как правило, многие функции осуществляются при участии обо­их полушарий, но в связи с тем, что одна из рук играет ведущую, а другая подсобную роль, характер участия левого и правого полушарий оказывается глубоко различным»70.

В современной нейропсихологии особенно выделяются многолетние клинико-экс-периментальные работы Ж. Симмес, посвященные проблеме специализации больших полушарий головного мозга человека71. Они составляют, по мнению Ж. Симмес, два контрастных типа нервной организации: фокусной локализации функций (левое полу­шарие) и диффузной (правое полушарие). В зависимости от характера сигналов и ви-

65 Винер Н. Кибернетика и общество. — М.: ИЛ, 1958. — С. 191.

66 Там же.

67 Лебединский М. С. Афазии, агнозии, апраксии. — Харьков: Изд. Укр. психоневрол. ин-та, 1941.

68 Лурия А. Р. Высшие корковые функции человека. — М.: Изд. МГУ, 1962. — СП. — Отметим, кстати, что
А. Р. Лурия, солидаризуясь с нашей позицией, перед этим пишет: «В последнее время в советской психо­
логии это положение было разработано Б. Г. Ананьевым (I960)».

69 Хоружая С. Д. Сдвиги латентного периода двигательной реакции правой и левой руки при умственной
работе у школьников // Докл. АПН РСФСР. — 1961. — № 6. — Ею принимаются в качестве эквивален­
тов умственной работы сдвиги хронометрических характеристик левого полушария. Однако отмечает­
ся, «что у правшей в процессе умственной работы кортикальные процессы проходят в своем развитии
несколько последовательных стадий: 1) повышение возбудимости преимущественно в левом полуша­
рии; 2) повышение возбудимости в правом полушарии; 3) понижение возбудимости в обоих полушари­
ях (особенно левом)».

70 Лурия А. Р. Высшие корковые функции человека. —,С. 78.

71 Semes J. Hemispheric Specialisation //Neuropsychologia. — Vol. 6. — 1968, March. — London; New York;
Paris: Oxford Pres.

человек как предмет познания

дов деятельности складывается определенный способ регуляции поведения совместной работой больших полушарий. Однако в нейропсихологии еще недостаточное внимание обращается на экспериментальные данные, свидетельствующие о билатеральных пере­ключениях и чертах сходства в работе обоих полушарий головного мозга.

В этом отношении интересно, например, исследование В. И. Руднева, сделавшего еще в 1914 г. попытку оценить возможности каждого из полушарий в произвольной регуляции движений. Он установил, что импульсы, посылаемые левым полушарием, более равномерны и точны, чем импульсы, посылаемые правым полушарием, хотя оба полушария способны осуществлять управление заданным действием72.

Тщательное экспериментальное исследование времени реакции правого и левого полушарий головного мозга в связи с асимметрией рук и глаз принадлежит Франкли­ну О. Смиту73. Результаты его опытов не выявили постоянного превосходства одного из полушарий и значительного различия между ними в простых сеисомоторных реак­циях. Он пришел к выводу о постоянном взаимодействии обоих полушарий в регуля­ции этих реакций. Вместе с тем установлена корреляция асимметрии зрения с асим­метрией рук и мозга в целом.

Однако для более основательных суждений потребуется специальное исследова­ние отношений правой руки и правого глаза к левому полушарию. Для руки можно считать определяющей контрлатеральную связь, хотя нельзя исключить возможность и ипселатеральных связей. Более достоверно, что в регулировании функций правой руки правое полушарие участвует посредством комиссуральных связей с левым полу­шарием. Правый глаз представлен в корковых проекциях обоих полушарий носовой и височной половинами поля зрения. Это означает, что в регулировании функций зри­тельного контроля правого глаза за осуществлением действия правой руки оба полу­шария представлены более или менее равномерно.

Обсуждая эту проблему, Р. Вудвортс пишет: «Соответственно этому невронные соединения лучше осуществляют тесный контакт между раздражением, действующим на правую половину поля зрения, с реакцией правой руки, чем в том случае, когда реагирующая рука находится на стороне, противоположной направлению»74. ,

Более быстрое реагирование руки на стороне зрительного раздражения было об­наружено Поффенбергом, определившим эту величину в 6 мс. Р. Вудвортс считает установленным, что время реакции короче, когда раздражается не височная, а носовая половина, связывающая данный глаз контрлатералыю с разноименным полушарием головного мозга, т. е. с левым полушарием (для правого глаза).

Среднее время реакции для носовой части меньше (в среднем на 15,5 мс), чем для височной. Однако для правого глаза соотношения правой и левой половины поля зре­ния иные, чем аналогичные соотношения для левого глаза. Для правого глаза указанная разность между временем реакции при раздражении височной и носовой части равна 10 мс. Для левого глаза эта разность вдвое больше — она равна 21 мс. Если средняя для

72 Руднев В. И. О произвольной и непроизвольной деятельности правого и левого полушария мозга в связи
с вопросом о воле. — Казань, 1914.

73 Smith F. О. An Experimental Study of the Reaction,Time of the Cerebral Hemispheres in relation Handerness
and Eyedness//J. Exp. Psychologic - 1938. - P. 22.

74 Вудвортс Р. Экспериментальная психология. — M.: ИЛ, 1950. — С. 354.

Глава 6. Нейропсихическая регуляция индивидуального развития человека

обоих глаз величина свидетельствует о несколько более высокой реактивности (по ско­рости реакции) контрлатеральных частей связей, то дифференциация этой величины для каждого глаза показывает, что этот показатель реактивности более высок для носо­вой части правого глаза (по сравнению с носовой частью левого глаза).

Из этих опытов следует, что оба полушария активно регулируют сенсорные про­цессы, но асинхронно, так как во времени моменты их активности не совпадают75. Од­нако в этих случаях скорее следует говорить о координационных, нежели субординаци­онных, взаимоотношениях между обоими полушариями, что согласуется с нашей ги­потезой билатерального регулирования7''. В этом смысле чрезвычайно показательны данные Э. Г. Симерницкой из лаборатории А. Р. Лурия77. Она изучала потенциалы коры больших полушарий в качестве показателя специфики выполняемой деятель­ности и обнаружила, что как при дифференцировании зрительных стимулов, так и при осуществлении произвольных двигательных реакций биопотенциалы возникают раньше в правом полушарии, затем параллельно в левом и раньше прекращаются в правом.

Подобные материалы имеются и в отношении психомоторных, сосудистых, секре­торных реакций у взрослых и детей. Но особенно важное значение имеют экспери­ментальные данные о самом раннем онтогенезе. В своем обзоре электрофизиологи­ческих исследований в связи с проблемой генезиса праворукости в раннем детстве А. А. Пейпер выделил факт одинаковости электроэнцефалограмм правого и левого полушарий у детей на первом году жизни. Преобладание биоэлектрической активно­сти в левом полушарии возникает в последующие годы. Как Уотсон, так и другие ис­следователи не нашли различия в мышечной силе обеих рук при хватательных рефлек­сах в первые месяцы жизни. «Все эти исследования, — пишет А. Пейпер, — свидетель­ствуют о том, что праворукость не является врожденным качеством человека»78.

Гезелл и Амос показали постепенное становление праворукости путем смены ряда стадий психомоторных установок.

Начинается развитие с однорукого прикосновения к предмету левой руки (16-20-я неделя), сменяющегося переходом к двурукому прикосновению (24-я неделя), затем к однорукому, обычно правому прикосновению (28-я неделя), затем вновь к двуруко­му (32-я неделя). Это чередование монолатерального и (то левого, то правого) билате­рального манипулирования, оказывается, является необходимой подготовкой к обра­зованию устойчивой доминантности. До конца 1-го года жизни, по этим данным, про­должается неустойчивое однорукое манипулирование (то левой, то правой рукой) с постепенным переходом к праворукости (в период с 2,5 до 4 лет). Эта картина, в общем, совпадает с данными нашей лаборатории (исследования Н. В. Голубевой,

75 Значение билатерального регулирования для восприятия времени показано в нашей лаборатории
В. П. Лисенковой (Лисенкова В. П. Восприятие времени и некоторые хронометрические характеристики
человека: Автореф. канд. дис. — Л.: Изд. ЛГУ, 1966), для восприятия пространства — М. Д. Дворяшиной
(Дворяшина М.Д. Онтогенетические изменения перцептивной константности человека. — Л.: Изд. ЛГУ,
1965).

76 Ананьев Б. Г. Билатеральное регулирование как механизм поведения // Вопр. психол. — 1963. — № 5.

77 Симерницкая Э. Г. Вызванные потенциалы коры больших полушарий человека как показатель специфи­
ки выполняемой деятельности: Автореф. канд. дис. — М.: Изд. МГУ, 1967.

78 Пейпер А. Особенности деятельности мозга ребенка. — М.: Учпедгиз, 1962. — С. 209.

Человек как предмет познания

В. Е. Бушуровой и др.) и свидетельствует об условнорефлекторном происхождении латерального доминирования.

Но нельзя исключить действие наследственного фактора, облегчающего условно-рефлекторное образование праворукости, особенно учитывая статистическую досто­верность наследственной передачи леворукости, как это показал В. Людвиг. По дан­ным А. Бете, которые оспариваются В. Людвигом, но без достаточных оснований, пер­воначальное количество праворуких детей в дошкольном возрасте невелико, не превышает число леворуких и лишь к концу периода приближается к обычному для детства соотношению. А. Бете испытывал на праворукость 95 детей в возрасте от 1,5 до 6 лет, причем проверялись разные действия — от подачи руки и указательного жеста до хватания симметрично расположенных конфет и стрижки ножницами. Ока­залось, что в возрасте с 2 до 4 лет левая рука использовалась в 40,5 % случаев, пра­вая — в 38,1 % и одновременно обе руки — в 21,4 %. В следующий период (4-6 лет) картина резко меняется: правая рука используется уже в 75,4 %, левая — в 18,9 %, а обе руки одновременно — в 5,7 % случаев.

Многие экспериментальные исследования (Гезелл и Амоса, Бете, Пейпера, Клар­ка, Ярмоленко, Тамуриди и сотрудников нашей лаборатории) показали, что до кон­ца первого года жизни продолжается неустойчивое однорукое манипулирование (то левой, то правой рукой) с постепенным переходом к праворукости (в период с 2,5 до 4 лет). На основании этих данных можно установить, что психомоторное развитие, несмотря на наследственное предрасположение к правшеству и левшеству, начина­ется с неустойчивой симметрии двигательных функций обеих рук, а затем перехо­дит к неустойчивой асимметрии и лишь позже фиксируется в определенной пози­ции правшества.

Законы индуктивных отношений между обоими полушариями (осуществляе­мых комиссуральными механизмами) определяют состояние моторного аппарата каждой отдельной руки. Новейшие электрофизиологические исследования А. Я. Ко­лодной (как и ранее проведенные в нашей лаборатории исследования М. Г. Бычкова и др.) показали сопутствующую активность симметричной мышцы другой руки при выработке дифференцировок на цвета (оранжевый и зеленый). По поводу получен­ных ею данных А. Я. Колодная пишет следующее: «Появление сопутствующей активности симметричной мышцы другой руки обусловлено парной работой полу­шарий, а именно кортикальной организацией возбудительного процесса с одного по­лушария на другое, протекающей по комиссуральным волокнам. То, что сопутству­ющая активность наблюдалась только в самом начале выработки дифференцировок, может быть показателем фазы генерализации, в период которой происходит иррадиа­ция возбуждения с одного полушария на другое...»79

Она нашла также, что имеются различия в сопутствующей мышечной активности у правшей и левшей. Представляет интерес предположение, что эта сопутствующая активность «появляется в субдоминантном полушарии вследствие облегченной ирра­диации с доминантного, благодаря большей силе этого процесса в последнем»80. Это

79 Колодная А. Я. Изменения электрической активности мышц при выработке двигательных дифференци-
ровок у человека // Вопр. изуч. высш. нейродинамики в связи с пробл. психологии / Под ред. Е. И. Бой­
ко. - М.: Изд. АПН РСФСР, 1957. - С. 180.

80 Там же.

Глава 6. Нейропсихическая регуляция индивидуального развития человека

предположение также согласуется с ранее полученными в наших исследованиях дан­ными о большей эффективности билатерального переноса с ведущего органа (как дви­гательного, так и рецепторного) на неведущий, чем обратного переноса с неведущего органа на ведущий81. В выравнивании уровня аналитико-синтетической деятельно­сти обоих полушарий проявляется регуляторная природа билатеральных связей. Уме­стно отметить, что в своей интерпретации А. Я. Колодная прямо ссылается на наши исследования и применяет для объяснения разработанную нами гипотезу билатераль­ного регулирования.

Имеются и другие электрофизиологические данные, рассмотренные нами в одной из предшествующих работ82, которые дают возможность понять механизм управления движением каждой руки обоими полушариями, т. е. их билатеральной регуляции. Именно этот механизм складывается в онтогенетическом развитии и на каждом но­вом его этапе проявляется все более активно, определяя, в частности, соразмерный рост мышечной силы каждой из рук. С этой точки зрения вполне правомерно интер­претировать динамометрические данные, относящиеся к детям и подросткам.

Приведем в извлечениях известную таблицу Фирордта (табл. 25)83.

Таблица 25 Средняя мышечная сила (наибольшая тяжесть, поднимаемая обеими руками), кг



Возраст,




Мальчики







Девочки




лет

Обе руки

Правая

Левая

Обе руки

Правая

Левая

8

17,0

7,7

4,6

11,8

3,6

2,8

9

20,0

8,5

5,0

15,5

4,7

4,0

10

26,0

9,8

8,4

16,2

5,6

4,8

11

29,2

10,7

9,2

19,5

8,2

6,7

12

33,0

13,9

11,7

23,0

10,1

7,0

13

39,8

16,6

15,0

26,7

11,0

8,1

14

47,9

21,4

18,8

33,4

13,6

11,3

15

57,1

27,8

22,6

35,6

15,0

14,1

16

63,9

32,3

26,8

37,7

17,3

16,6

Для нас интересны сопоставления средней мышечной силы правой и левой рук (сравнительно с их общей средней силой). Легко заметить, что у мальчиков всех воз­растов средняя мышечная сила правой руки превосходит аналогичную силу левой

81 Ананьев Б. Г. Пространственное различение.

82 Его же. Билатеральное регулирование как механизм поведения // Вопр. психол. — 1963 — № 5.

83 Приведено по кн.: Исраэлен Л. Г. Анагомо-физиологические даты детского возраста. — М.: Медгиз,
1959. - С. 68.

Человек как предмет познания

руки. Но эта разность не является постоянной величиной. В 8-9 лет разность превы­шает 3 кг, а в 15-16 лет — 5 кг. Однако между этими периодами располагаются перио­ды уменьшения разности за счет увеличения относительной силы левой руки в возра­сте 10,11 и особенно 13 лет.

У девочек мы также обнаруживаем превосходство величин средней мышечной силы правой руки по сравнению с аналогичными величинами левой руки, однако раз­ность не бывает столь большой, как у мальчиков в 14-15 лет. Максимальная разность отмечается в 12 лет, после чего постепенно сглаживается различие в средней мышеч­ной силе обеих рук. За исключением периода 11-12-13-14 лет, во все остальные годы для девочек (8, 9, 10, 15, 16 лет) характерна минимальная разность (меньше 1 кг).

Динамометрические измерения Фирордта являются классическими, и тем боль­ший интерес представляет проделанная нами обработка его данных с точки зрения изменения соотношения мышечной силы обеих рук, обнаруживающая сдвиги типа усиления или, напротив, ослабления функциональной асимметрии обеих рук (по мы­шечной с и л е ) . П о м и м о общевозрастных характеристик, свойственных периоду созре­вания и отличающихся лишь по срокам (у девочек период усиления асимметрии на­ступает раньше, чем у мальчиков), показательны половые различия в самом типе раз­вития взаимодействия обеих рук, регулируемого взаимодействием обоих полушарий. У девочек можно отметить более стабильный характер этого взаимодействия и срав­нительную постепенность как в возрастании, так и в убывании разности средней мы­шечной силы обеих рук.

В этой связи особый интерес представляют данные Н. Крамаренко84, который спе­циально сопоставлял мышечную силу обеих рук у мальчиков и девочек в тех же возра­стах (8-16 лет) и вычислял разность между обеими руками.

Возрастная закономерность, в общем, заключается в постепенном нарастании силы левой руки, своего рода «подтягивании» ее до уровня мышечной силы правой руки. Это важно отметить с точки зрения билатерального регулирования, так как та­кое подтягивание противоречиво совмещается с усилением правшества в результате обучения и использования графических действий разного рода (письма, рисования, черчения). Однако эта общая закономерность онтогенетического развития более вы­ражена у девочек, менее — у мальчиков. У мальчиков верхняя граница уравновешива­ния силы левой и правой рук датируется возрастом в 13 лет, после чего происходит снижение силы левой руки. У девочек более высокая верхняя граница (в процентах сравнительно с верхней границей у мальчиков, равной 90 %) наступает в 15-16-лет. Лишь в 25 лет величины сенсомоторных функций сближаются и стабилизируются.

Более плавное развитие психомоторных функций рук у девочек свидетельствует о большей стабильности индукционных отношений между обоими полушариями.

Изменение степени доминирования прослежено в нашей лаборатории Г. П. Позд-новой, изучавшей развитие у детей кинестезии рук в процессе обучения их ручному тру­ду. По сравнению с первым годом такого обучения у второклассников расхождения меж­ду кинестезией правой и левой рук возрастают. Однако, как отмечает Г. П. Позднова, «у учащихся третьего класса точность движений правой руки больше, чем левой, но

84 Крамаренко Н. Типы телосложения. — М, 1 9 2 7 .

^ Глава 6. Нейропсихическая регуляция индивидуального развития человека

такой большой разницы между правой и левой руками, как было в первом и втором классах, мы здесь не наблюдаем... Правая рука третьеклассника мало чем отличается от правой руки второклассника, расхождения в точности ее движений всего на 1 , 7 мм. Точность же движений левой руки у третьеклассника выше на 5,6 мм»85.

В графических действиях (письмо, рисование) правостороннее доминирование фиксируется более устойчиво, чем в трудовых операциях, способствующих соотне­сенности действий обеих рук и, как показали опыты Г. П. Поздновой, более фиксиро­ванному развитию левой руки у правшей. Еще в большей мере изменяется степень доминирования при переходе от рабочих движений рук к их гностическим движени­ям (ощупыванию предметов в процессе активного осязания). Ранее было установлено серией наших работ, что у многих двигательных правшей левая рука оказывается ве­дущей в осязательном отношении. Явления доминантности в сенсорных функциях вообще сложны и противоречивы.

Хотя сенсорное развитие тесно связано с моторным, оно все же развертывается по иным путям. Дело в том, что каждое из больших полушарий благодаря контра- и ипсе-латальным проекционным путям принимает и обрабатывает сенсорную информацию. К тому же дублирующим механизмом передачи сигналов из одного полушария в дру­гое являются комиссуральные пути.

Явления функциональных асимметрий в сенсорном развитии глубоко своеобраз­ны. Более 20 лет в нашей университетской лаборатории ведется их изучение многими методами, включая различные модификации условных рефлексов и электрофизиоло­гические методы. Впервые были изучены не только зрительные и осязательные, но и другие функциональные асимметрии, включая обонятельные и вибрационные. Эти явления прослежены с первых лет жизни человека до глубокой старости, причем в раз­ных видах деятельности.

Установлено, что на первом году жизни работа всех парных рецепторов (обоих глаз, ушей и т. д.) более или менее симметрична. Начиная со второго полугодия отме­чается переход от неусточивой симметрии к неустойчивой асимметрии, но без какого-либо преобладания лишь одной из сторон. В преддошкольном и дошкольном возрас тах постепенно усиливаются и развертываются различные виды функциональных асимметрий. Однако эти асимметрии подвижны и сменяют друг друга, не образуя прочного .стереотипа. В школьных возрастах положение меняется в отношении функ­ций, включенных в системы зрительно-моторной координации. Усвоенная с образова­нием навыков письма и чтения система отсчета (слева направо) переносится на чтение и построение рисунка, а затем и чертежа. Взрослый человек использует этот стереотип при слежении, при считывании показаний на индикационных устройствах и т. д.

Тем не менее во всех школьных возрастах, характеризуемых возрастанием сенсор­ных асимметрий, не обнаружено того глобального правшества, которое характерно для психомоторики и речи. Напротив, парадоксальное явление соразмерного развития правшества и левшества в различных функциях (даже одной модальности) оказалось нормой развития. Так, например, в семилетнем возрасте чаще всего совмещаются сим­метрия остроты зрения обоих глаз, левшество в бинокулярном поле зрения, правше-85 Позднова Г. П. Формирование у детей двигательных навыков на уроках труда // Воспитание и развитие детей в процессе начального обучения: Сб. — М.: Изд. А П Н РСФСР, 1960. — С. 259.

^ Человек как предмет познания

ство в линейном глазомере. В 10-летнем возрасте право- и левостороннее доминиро­вание в поле зрения встречается одинаково часто, но в линейном глазомере учащают­ся случаи левшества. В 14-15 лет снова происходит смена доминантности в каждой из этих функций.

По данным Е. Ф. Рыбалко, в наибольшей степени асимметрия выражена в поле зрения (99,4 %), к чему мы обратимся специально несколько позже. Для глазомерной деятельности также характерна асимметрия (93 %). В наименьшей мере асимметрия проявляется в остроте зрения (33,9 %). Чем сложнее различительно-пространствен­ная деятельность, осуществляемая зрительной системой, тем чаще проявляется асим­метрия ее функций. Онтогенетическую эволюцию монокулярных асимметрий у детей дошкольного и школьного возраста характеризуют данные табл. 26, составленной Е. Ф. Рыбалко86.

Таблица 26 Объединенные данные по монокулярной асимметрии зрения у детей дошкольного и школьного возраста, % от общего количества случаев



Возраст,

Острота зрения

Поле зрения

Глазомер на расст. 5 км

лет

Левост.

Правост.

Сим.

Левост.

Правост.

Сим.

Левост.

Правост.

Сим.

4 года

5

6

7

8

9 10 11 12 13 14-15

12,5 45,5 23

5 14 20

5 33 20

4

7

50

9

7,7 15 23 13 24

7

0 13 22

37,5

45,5

69,3

80

63

67

71

60

80

83

71

0 0

{66

45 80 50 60 80 80 70

0 0

34

50 20 50 40 20 20 30

0 0

0

5 0 0 0 0 0 0

33 33

{33

51 56 58

{36

46 37

67 50

67

43 40 34

55

46 53

0 17

0

6 4 8

9

8 10

В среднем

17,2

16,7

66,1

66

33,4

0,6

42,5

50,5

7

Имеется, следовательно, определенное противоречивое совмещение различных видов взаимодействия монокулярных систем. Вследствие подобного уравновешива­ния противоречивых асимметрий по нейродинамическим законам взаимной индук­ции в обоих полушариях головного мозга вновь возникает симметрия на более высо­ких, чем в раннем детстве, уровнях, что способствует пластичной организации сенсо-моторных актов.

Интересно отметить, что в силу сенсорной регуляции двигательных актов и в них начинает расшатываться становящееся чрезмерным правшество, особенно в связи

86 ^ Ананьев Б. Г., Рыбалко Е. Ф. О с о б е н н о с т и в о с п р и я т и я п р о с т р а н с т в а у детей. — М . : П р о с в е щ е н и е , 1 9 6 4 . — С. 248.

Глава 6. Нейропсихическая регуляция индивидуального развития человека

с обучением ручному труду, гимнастике, игре на музыкальных инструментах. Имеют место преодоление отставания левой руки от правой и относительное сглаживание различий в кинестезии обеих рук, относящихся к статическому и динамическому на­пряжению. Соответственно перестраиваются и механизмы зрительно-моторной ко­ординации, обеспечивающие точность движений.

Имеется известная связь онтогенетического порядка между состоянием зритель­ных и моторных реакций. Особенный интерес имеют сравнительно-возрастные дан­ные, полученные Г. Майлсом (на возрастных группах от 10 до 89 лет), относительно зрительного контроля точности движения руки. Онтогенетическую эволюцию скоро­сти моторных реакций руки и ноги характеризуют данные табл. 21ю.

Таблица 27


gosduma-rf-monitoring-smi-27-29-yanvarya-2007-g-stranica-21.html
gosduma-rf-monitoring-smi-27-iyulya-2006-g.html
gosduma-rf-monitoring-smi-28-aprelya-2007-g.html
gosduma-rf-monitoring-smi-28-sentyabrya-2006-g.html
gosduma-rf-monitoring-smi-29-marta-2007-g.html
gosduma-rf-monitoring-smi-29-yanvarya-2008-g.html
  • uchitel.bystrickaya.ru/rabochaya-programma-uchebnoj-disciplini-odp-24-istoriya.html
  • kanikulyi.bystrickaya.ru/zaklyuchenie-k-glave-5-prikladnie-aspekti-filosofskogo-znaniya.html
  • zadachi.bystrickaya.ru/obshee-ponyatie-o-sposobnostyah-i-ih-vidah.html
  • kolledzh.bystrickaya.ru/4-registraciya-raspredelenie-i-prohozhdenie-drugih-dokumentov-i-korrespondencii-instrukci-ya-po-deloproizvodstvu-v-federalnom-arbitrazhnom-sude.html
  • assessments.bystrickaya.ru/bunt-gubernatora-vedomosti-kostenko-natalyarakul-evgenij-12022009-025-str-a02.html
  • books.bystrickaya.ru/deduktivnie-umozaklyucheniya.html
  • uchenik.bystrickaya.ru/183-zhak-26-let-bernard-verber.html
  • notebook.bystrickaya.ru/ispolzovanie-dokumentovnacionalnogo-arhivnogo-fonda-respubliki-kazahstankak-sostavnoj-chasti-kulturnogo-naslediya-narodai-informacionnogo-resursa-gosudarstva.html
  • prepodavatel.bystrickaya.ru/tema-6-socialnoe-regulirovanie-i-socialnie-normi-uchebno-metodicheskij-kompleks-po-teorii-gosudarstva-i-prava.html
  • abstract.bystrickaya.ru/3-universitetskie-professora-itogi-razvitiya-antichnoj-psihologicheskoj-misli-glava-iii-razvitie-psihologicheskih.html
  • uchitel.bystrickaya.ru/rabochaya-programma-po-discipline-teoriya-i-metodika-obucheniya-matematike-specialnost.html
  • lektsiya.bystrickaya.ru/posobie-prednaznacheno-dlya-studentov-i-vseh-zhelayushih-zanimatsya-obshestvennoj-volontyorskoj-blagotvoritelnoj-deyatelnostyu-v-detskih-domah-bbk-74-200-6-74-204-2.html
  • knigi.bystrickaya.ru/ruk-doc-brileva-ev-i-programma-64-j-studencheskoj-nauchnoj-konferenciposvyashennoj-80-letiyu-bryanskogo-gosudarstvennogo.html
  • otsenki.bystrickaya.ru/serijnie-prestupleniya-stranica-12.html
  • zanyatie.bystrickaya.ru/uchebnogo-posobiya-izmenenie-klimata-dlya-starshih-klassov-srednej-shkoli.html
  • turn.bystrickaya.ru/osnovnie-problemi-teorii-morali-chast-2.html
  • upbringing.bystrickaya.ru/lekciya-po-ikt-tochnee-nashi-dokladi-prohodili-pyatoj-lentoj-posle-bolshogo-kolichestva-pustih-lent-poetomu-k-nachalu-lekcii-mi-bili-slegka-ne-v-forme-ne-znayu-kak-drugie-no-ya-tochno-podustala.html
  • znanie.bystrickaya.ru/administraciya-municipalnogo-obrazovaniya-tihoreckij-rajon-upravlenie-municipalnih-zakupok.html
  • tests.bystrickaya.ru/literatura-uchebno-metodicheskij-kompleks-metodi-psihologicheskoj-korrekcii-dlya-specialnosti-05071665-specialnaya.html
  • paragraf.bystrickaya.ru/zaveduyushaya-skladom-tyumenskogo-ceha-proizvodstvenno-tehnicheskogo-snabzheniya-centralnoj-bazi-proizvodstvenno-tehnicheskogo-obsluzhivaniya-i-komplektacii-ooo-surgutgazporm.html
  • exchangerate.bystrickaya.ru/-19-stoletnyaya-vojna-donskoj-g-m-istoriya-srednih-vekov-6-klass-uchebnik-dlya-obsheobrazovatelnih-shkol.html
  • abstract.bystrickaya.ru/4-dzh-dzhojs-sankt-peterburg-izdatelstvo-azbuka-klassika-2006-uliss-dzhejms-dzhojs.html
  • shkola.bystrickaya.ru/metodicheskie-ukazaniya-i-uchebnie-zadaniya-dlya-studentov-zaochnogo-fakulteta-specialnosti-06-05-utverzhdayu.html
  • tests.bystrickaya.ru/leo-taksil.html
  • education.bystrickaya.ru/24-osnovnie-zakoni-raspredeleniya-uchebno-metodicheskoe-posobie-kostroma-2007-udk-519-8-075.html
  • textbook.bystrickaya.ru/kakuyu-tajnu-vi-bi-hoteli-uznat-tv-9-pervij-kanal-novosti-ekonomiki-30-09-2005-evteev-06-38-9.html
  • notebook.bystrickaya.ru/istoriya-religij-stranica-14.html
  • nauka.bystrickaya.ru/uchebno-metodicheskij-kompleks-po-discipline-opd-f-017-teoreticheskaya-fizika.html
  • college.bystrickaya.ru/31-avgusta-feliks-dzerzhinskij-dnevnik-zaklyuchennogo-pisma.html
  • ucheba.bystrickaya.ru/prikaz-g-lipeck-34-ot-15-marta-2012-goda.html
  • lektsiya.bystrickaya.ru/programma-obucheniya-studentov-syllabus-po-teoreticheskim-osnovam-mashinovedeniya-dlya-specialnosti-050120-professionalnoe-obuchenie-forma-obucheniya-dnevnaya-vsego-5-kredita.html
  • testyi.bystrickaya.ru/7-2-podderzhka-predpriyatij-agropromishlennogo-kompleksa-svodnij-otchet-po-vipolneniyu-meropriyatij-programmi-antikrizisnih.html
  • reading.bystrickaya.ru/mamandii-bojinsha-magistranttar-shn-bastapi-memlekettk-emtihandar-badarlamasi-kafedra-markshejderlk-s-zhne-geodeziya.html
  • nauka.bystrickaya.ru/uchebno-metodicheskij-kompleks-disciplini-specialnosti-033100-050720-fizicheskaya-kultura.html
  • credit.bystrickaya.ru/otchet-ob-effektivnosti-deyatelnosti-gosudarstvennogo-obrazovatelnogo-uchrezhdeniya-srednego-professionalnogo-obrazovaniya-rostovskoj-oblasti-stranica-3.html
  • © bystrickaya.ru
    Мобильный рефератник - для мобильных людей.